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<!DOCTYPE html>

<title>Embryophyta</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Embryophyta</span></h1>

</header>

</div>

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}.mw-parser-output table.taxobox{background:white;border:1px solid #72777d;border-collapse:collapse;clear:right;float:right;margin:1em 0 1em 1em}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>th{background:#9bcd9b;border:1px solid #72777d;text-align:center}.mw-parser-output table.taxobox.palaeobox>*>*>th{background:#e7dcc3}.mw-parser-output table.taxobox.parabox>*>*>th{background:#b9b9b9}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.Person,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-name,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-bild,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-zeit{text-align:center}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

<th>Landpflanzen

</th></tr>

<tr>

<p>Vertreter der Embryophyta aus den verschiedenen Abteilungen

</p>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

</td>

<td><a href="Archaeplastida" title="Archaeplastida">Archaeplastida</a>

</td></tr>

<tr>

</td>

<td><a href="Chloroplastida" title="Chloroplastida">Chloroplastida</a>

</td></tr>

<tr>

</td>

<td><a href="Charophyta" title="Charophyta">Charophyta</a>

</td></tr>

<tr>

</td>

<td><a href="Phragmoplastophyta" class="mw-redirect" title="Phragmoplastophyta">Phragmoplastophyta</a>

</td></tr>

<tr>

</td>

<td><a href="Streptophyta" title="Streptophyta">Streptophyta</a>

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Reich_(Biologie)" title="Reich (Biologie)">Reich</a>:</i>

</td>

<td>Landpflanzen

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name">Embryophyta

</td></tr>

<tr>

<td class="Person"><a href="Adolf_Engler" title="Adolf Engler">Engler</a>, 1892<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Abteilung_(Biologie)" title="Abteilung (Biologie)">Abteilungen</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<ul><li><a href="Lebermoose" title="Lebermoose">Lebermoose</a> (Marchantiophyta)</li>

<li><a href="Laubmoose" title="Laubmoose">Laubmoose</a> (Bryophyta)</li>

<li><a href="Hornmoose" title="Hornmoose">Hornmoose</a> (Anthocerotophyta)</li>

<li><a href="Gef%C3%A4%C3%9Fpflanzen" title="Gefäßpflanzen">Gefäßpflanzen</a> (Tracheophyta)</li></ul>

</td></tr></tbody></table>

<p>Die <b>Embryophyta</b>, oft auch als <b>Landpflanzen</b> bezeichnet, sind ein biologisches <a href="Taxon" title="Taxon">Taxon</a>, das die <a href="Samenpflanzen" title="Samenpflanzen">Samenpflanzen</a>, die <a href="Farne" title="Farne">Farne</a>, die <a href="Schachtelhalme" title="Schachtelhalme">Schachtelhalme</a>, die <a href="B%C3%A4rlappgew%C3%A4chse" title="Bärlappgewächse">Bärlappgewächse</a> und die <a href="Moose" title="Moose">Moose</a> umfasst. Das namengebende gemeinsame Merkmal der Embryophyta ist der <a href="Embryo_(Botanik)" title="Embryo (Botanik)">Embryo</a>, der sich bei Samenpflanzen im <a href="Same_(Pflanze)" title="Same (Pflanze)">Samen</a> befindet. Bislang sind etwa 280.000 Arten beschrieben, darunter etwa 250.000 <a href="Bedecktsamer" title="Bedecktsamer">Bedecktsamer</a> (Blütenpflanzen).<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Rund ein Fünftel davon sind vom <a href="Aussterben" title="Aussterben">Aussterben</a> bedroht.<sup id="cite_ref-IUCN_2010A_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-IUCN_2010A-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Beschreibung">Beschreibung</h2></div>

<p>Die Embryophyta zeichnen sich durch einen heterophasischen <a href="Generationswechsel" title="Generationswechsel">Generationswechsel</a> aus, bei dem sich eine <a href="Haploidie" title="Haploidie">haploide</a> sexuelle und eine <a href="Diploidie" title="Diploidie">diploide</a> vegetative Generation abwechseln (vgl. <a href="Kernphasenwechsel" title="Kernphasenwechsel">Kernphasenwechsel</a> und <a href="Diplohaplont" title="Diplohaplont">Diplohaplont</a>). Die beiden Generationen sind unterschiedlich gestaltet (heteromorpher Generationswechsel), wobei bei den <a href="Gef%C3%A4%C3%9Fpflanzen" title="Gefäßpflanzen">Gefäßpflanzen</a> der diploide <a href="Sporophyt" title="Sporophyt">Sporophyt</a> wesentlich größer ist als der haploide <a href="Gametophyt" title="Gametophyt">Gametophyt</a>, während es bei den <a href="Moose" title="Moose">Moosen</a> umgekehrt ist.

</p><p>Die sexuelle Generation, der Gametophyt, bildet Sexualorgane aus, die als <a href="Antheridium" title="Antheridium">Antheridien</a> (männlich) und <a href="Archegonium" title="Archegonium">Archegonien</a> (weiblich) bezeichnet werden. Bei den <a href="Bedecktsamer" title="Bedecktsamer">Bedecktsamern</a> sind diese auf einzelne Zellen reduziert und nicht mehr als klar umgrenzte Strukturen erkennbar. Die Eizellen verbleiben in den Archegonien und werden hier befruchtet. Bei den <a href="Samenpflanzen" title="Samenpflanzen">Samenpflanzen</a> und insbesondere bei den Bedecktsamern (Blütenpflanzen) sind die Gametophyten extrem reduziert. Der männliche Gametophyt bildet mit einer von der Mutterpflanze ausgebildeten Hülle (<a href="Exine" class="mw-redirect" title="Exine">Exine</a>) das <a href="Pollen" title="Pollen">Pollenkorn</a> und besteht nur aus wenigen Zellen (bei Bedecktsamern nur zwei). Der weibliche Gametophyt wird bei den Samenpflanzen <a href="Embryosack" title="Embryosack">Embryosack</a> genannt und besteht bei den Bedecktsamern zumeist aus sieben Zellen, von denen eine die <a href="Eizelle" title="Eizelle">Eizelle</a> ist.

</p><p>Der Sporophyt wird nach der <a href="Befruchtung" title="Befruchtung">Befruchtung</a> zunächst als mehrzelliger <a href="Embryo_(Botanik)" title="Embryo (Botanik)">Embryo</a> angelegt (daher die Bezeichnung <i>Embryophyta</i>), der an der Mutterpflanze verbleibt und von dieser ernährt wird. Bei den Samenpflanzen ist der reife Same mit dem Embryo ein Ruhestadium und dient der Verbreitung. Schon der Embryo besteht aus den drei Grundorganen <a href="Sprossachse" title="Sprossachse">Sprossachse</a>, <a href="Blatt_(Pflanze)" title="Blatt (Pflanze)">Blatt</a> und <a href="Wurzel_(Pflanze)" title="Wurzel (Pflanze)">Wurzel</a>, die zusammen als <a href="Kormus" title="Kormus">Kormus</a> bezeichnet werden. Nur der viel einfacher gebaute Sporophyt der Moose ist nicht derartig differenziert. Die Blätter sitzen seitlich an der Sprossachse, und aus ihren Achseln entspringen Seitentriebe, durch die sich die Sprossachse verzweigt. Dagegen trägt die Wurzel niemals Blätter, und sie verzweigt sich, indem Seitenwurzeln aus ihrem Inneren hervorbrechen.

</p><p>Die Embryophyta sind wie auch die Algen <i>photoautotroph</i>, d. h. sowohl <a href="Phototrophie" title="Phototrophie">phototroph</a> als auch <a href="Autotrophie" title="Autotrophie">autotroph</a>. Dabei bedeutet phototroph, dass sie ihren Energiebedarf aus Licht decken, und autotroph, dass sie <a href="Organische_Chemie" title="Organische Chemie">organische</a> Stoffe aus <a href="Anorganische_Chemie" title="Anorganische Chemie">anorganischen</a> bilden können und nicht wie die <a href="Heterotrophie" title="Heterotrophie">heterotrophen</a> Lebewesen (z. B. <a href="Metazoa" class="mw-redirect" title="Metazoa">Tiere</a>) organische Stoffe als Nahrung aufnehmen müssen. Als Kohlenstoffquelle verwenden sie in der Regel ausschließlich <a href="Kohlenstoffdioxid" title="Kohlenstoffdioxid">Kohlendioxid</a>. Der Aufbau dieser Stoffe mit Licht als Energiequelle ist die <a href="Photosynthese" title="Photosynthese">Photosynthese</a>. Heterotrophe Pflanzen sind stets abgeleitete Formen, die im Laufe der <a href="Evolution" title="Evolution">Evolution</a> ihr <a href="Chlorophyll" class="mw-redirect" title="Chlorophyll">Chlorophyll</a> (Blattgrün) verloren haben. Dabei handelt es sich um verschiedene <a href="Mykotrophie" title="Mykotrophie">mykotrophe</a> Pflanzen, die von Pilzen ernährt werden (z. B. einige <a href="Orchideen" title="Orchideen">Orchideen</a>, <a href="Corsiaceae" title="Corsiaceae">Corsiaceae</a>, <a href="Burmanniaceae" title="Burmanniaceae">Burmanniaceae</a>), und um <a href="Vollschmarotzer" title="Vollschmarotzer">Vollschmarotzer</a> auf anderen Pflanzen, z. B. die <a href="Rafflesiaceae" class="mw-redirect" title="Rafflesiaceae">Rafflesiaceae</a> sowie einige <a href="Orobanchaceae" class="mw-redirect" title="Orobanchaceae">Orobanchaceae</a> und <a href="Windengew%C3%A4chse" title="Windengewächse">Windengewächse</a> (<i><a href="Seide_(Gattung)" title="Seide (Gattung)">Cuscuta</a></i>).

</p><p>Weitere Merkmale auch der übergeordneten Taxa <a href="Charophyta" title="Charophyta">Charophyta</a> und <a href="Chloroplastida" title="Chloroplastida">Chloroplastida</a> sind <a href="Chloroplast" title="Chloroplast">Chloroplasten</a> mit Chlorophyll a und b als Photosynthesepigmente und <a href="Carotinoide" title="Carotinoide">Carotinoiden</a> als akzessorische Pigmente, <a href="St%C3%A4rke" title="Stärke">Stärke</a> als Reserve<a href="Polysaccharid" class="mw-redirect" title="Polysaccharid">polysaccharid</a> und <a href="Zellwand" title="Zellwand">Zellwände</a> mit <a href="Cellulose" title="Cellulose">Cellulose</a> als Hauptbestandteil. Die Sporenwand bzw. die <a href="Exine" class="mw-redirect" title="Exine">Exine</a> des <a href="Pollen" title="Pollen">Pollenkorns</a> enthält <a href="Sporopollenin" title="Sporopollenin">Sporopollenin</a>. Der Sporophyt ist von einer <a href="Cuticula_(Pflanzen)" title="Cuticula (Pflanzen)">Cuticula</a> umgeben, die als Schutz vor dem Austrocknen durch Verdunstung dient.

</p><p>Das Wachstum der Sprossachse und der Wurzel erfolgt apikal, d. h. an der Spitze, indem in einem dort befindlichen <a href="Meristem" title="Meristem">Meristem</a> (teilungsaktive Zone) <a href="Zellteilung" title="Zellteilung">Zellteilungen</a> stattfinden und die basal gelegenen Tochterzellen sich anschließend unter erheblicher <a href="Volumen" title="Volumen">Volumenzunahme</a> strecken (<a href="Streckungswachstum" title="Streckungswachstum">Streckungswachstum</a>) und auch verdicken (primäres <a href="Dickenwachstum" title="Dickenwachstum">Dickenwachstum</a>). Auch die Blattanlagen gehen aus dem Meristem an der Spitze der Sprossachse (<a href="Sprossachse#Vegetationskegel" title="Sprossachse">Vegetationskegel</a>) hervor, indem sich an dessen Rand Teile höckerartig abgliedern. Bei der weiteren Entwicklung der Blätter kommt es vielfach auch zu interkalarem Wachstum, indem abseits des randständigen Meristems Zellteilungen und -streckungen auftreten, wodurch z. B. Blattstiele entstehen. Außerdem gibt es bei ausdauernden verholzenden Pflanzen das sekundäre Dickenwachstum, durch das etwa Baumstämme immer dicker werden.

</p><p>Die höchste derzeit lebende Pflanze ist ein 115 Meter hoher <a href="K%C3%BCstenmammutbaum" title="Küstenmammutbaum">Küstenmammutbaum</a> (<i>Sequoia sempervirens</i>) namens <a href="Hyperion_(Baum)" title="Hyperion (Baum)">Hyperion</a> in <a href="Kalifornien" title="Kalifornien">Kalifornien</a>.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Stammesgeschichte">Stammesgeschichte</h2></div>

<p>Die <a href="Phylogenese" title="Phylogenese">stammesgeschichtlich</a> nächsten Verwandten der Embryophyta sind eine Gruppe früher zu den „Grünalgen“ gerechneter Algentaxa, die mit ihnen als <a href="Charophyta" title="Charophyta">Charophyta</a> zusammengefasst werden. Seit einigen Jahren galten die neben den Embryophyta morphologisch komplexesten Charophyta, die <a href="Armleuchteralgen" title="Armleuchteralgen">Armleuchteralgen</a>, als die nächsten Verwandten, mit denen zusammen sie ein Taxon namens <a href="Streptophyta" title="Streptophyta">Streptophyta</a> bilden würden. Neuere, vor allem genetische Untersuchungen deuten stattdessen auf die nur einfache Zellfäden bildenden <a href="Schmuckalgen" title="Schmuckalgen">Schmuckalgen</a> als nächste Verwandte hin.<sup id="cite_ref-Devries_5-0" class="reference"><a href="#cite_note-Devries-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die Charophyta außer den Embryophyta sind <a href="Haplont" title="Haplont">Haplonten</a>, d. h. mit Ausnahme der Zygote haploid. Die Embryophyta entwickelten den oben beschriebenen heterophasischen Generationswechsel, wobei anfangs die haploide sexuelle Generation überwog, aber mit der fortschreitenden Emanzipation vom Wasser die diploide vegetative Generation immer stärker in den Vordergrund trat.<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> (Siehe auch: <a href="Generationswechsel#Der_Generationswechsel_in_der_Stammesgeschichte_der_Pflanzen" title="Generationswechsel">Der Generationswechsel in der Stammesgeschichte der Pflanzen</a> sowie <a href="Diplohaplont#Evolution" title="Diplohaplont">Evolution des Lebenszyklus der Pflanzen</a>.)

</p><p>Der Übergang von der aquatischen zur terrestrischen Lebensweise (<a href="Landgang_(Biologie)" title="Landgang (Biologie)">Landgang</a>) wurde offenbar ermöglicht durch eine <a href="Symbiose" title="Symbiose">Symbiose</a> mit <a href="Pilze" title="Pilze">Pilzen</a> (<a href="Mykorrhiza" title="Mykorrhiza">Mykorrhiza</a>).<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Nach einer Studie von 2018 geschah das wahrscheinlich im <a href="Kambrium" title="Kambrium">Kambrium</a>, also vor etwa 500 Millionen Jahren und damit erheblich früher als bislang angenommen.<sup id="cite_ref-10.1073/pnas.1719588115_8-0" class="reference"><a href="#cite_note-10.1073/pnas.1719588115-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Die manchmal vertretene Ansicht, es gebe mehrere Abstammungslinien der Embryophyta aus den Algen heraus, wurde bereits durch morphologische Studien als unwahrscheinlich erkannt.<sup id="cite_ref-Kenrick_9-0" class="reference"><a href="#cite_note-Kenrick-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Dies wird auch durch molekularbiologische Studien nicht gestützt<sup id="cite_ref-Qiu_10-0" class="reference"><a href="#cite_note-Qiu-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> und daher heute nicht mehr vertreten. Ob die besonderen zellulären Anpassungen der Embryophyta an das Landleben, wie zum Beispiel die besonders stabile Zellwand mit Einlagerung von phenolischen Verbindungen wie <a href="Lignin" title="Lignin">Lignin</a>, die besonders ausgefeilten Reaktionswege auf Umweltstress oder der Schutz gegen zerstörerische Einflüsse durch zu starke Belichtung, bereits bei im Süßwasser lebenden, noch einfach gebauten Vorfahren evolvierten (also eine <a href="Pr%C3%A4adaptation" title="Präadaptation">Präadaptation</a> oder <a href="Exaptation" title="Exaptation">Exaptation</a> waren), oder ob sich diese Eigenschaften als <a href="Evolution%C3%A4re_Anpassung" title="Evolutionäre Anpassung">Adaptation</a> erst an Land entwickelten, ist wissenschaftlich bis heute umstritten.<sup id="cite_ref-Devries_5-1" class="reference"><a href="#cite_note-Devries-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Äußere_Systematik"><span id=".C3.84u.C3.9Fere_Systematik"></span>Äußere Systematik</h3></div>

<p>Die Verwandtschaft der Embryophyta mit den <a href="Gr%C3%BCnalge" title="Grünalge">Grünalgen</a> war aufgrund der gemeinsamen Photosynthesepigmente (Chlorophyll a und b) sowie des Vorkommens von <a href="Polysaccharide" title="Polysaccharide">Polysacchariden</a> (echter Stärke) lange vermutet worden. Molekularbiologisch wurde jedoch eruiert, dass nur ein kleiner Teil der ursprünglich weit gefassten Grünalgen in der Nähe der Embryophyta steht und nur dieser mit den Embryophyta in die Gruppe der Charophyta gehört. <a href="Desoxyribonukleins%C3%A4ure" title="Desoxyribonukleinsäure">DNA</a>-Sequenzvergleiche zeigten, dass die makroskopischen <a href="Armleuchteralgen" title="Armleuchteralgen">Armleuchteralgen</a>, welche bereits morphologische Komplexität etwa durch ein ihre Eizellen umhüllendes Gewebe bilden, die nächsten lebenden Verwandten der Embryophyta sind. Zusammen bilden sie die Gruppe der <a href="Streptophyta" title="Streptophyta">Streptophyta</a>. Ein Kladogramm dazu sieht folgendermaßen aus:<sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="Chloroplastida" title="Chloroplastida">Chloroplastida</a>  

</td>

</td>

<p> <a href="Chlorophyta" title="Chlorophyta">Chlorophyta</a>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="Charophyta" title="Charophyta">Charophyta</a>  

</td>

</td>

<p> Chlorokybophyceae

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> <a href="Mesostigmatophyceae" class="mw-redirect" title="Mesostigmatophyceae">Mesostigmatophyceae</a>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> <a href="Klebsormidiophyceae" class="mw-redirect" title="Klebsormidiophyceae">Klebsormidiophyceae</a>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="Phragmoplastophyta" class="mw-redirect" title="Phragmoplastophyta">Phragmoplastophyta</a>  

</td>

</td>

<p> Coleochaetophyceae

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="Schmuckalgen" title="Schmuckalgen">Schmuckalgen</a> (Zygnematophyceae)  

</td>

</td>

<p> <a href="Jochalgen" title="Jochalgen">Jochalgen</a> (Zygnematales)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> <a href="Zieralgen" title="Zieralgen">Zieralgen</a> (Desmidiales)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r257636185">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .tptable{border-collapse:collapse;font-size:90%;margin:1em 0;max-width:100%;text-align:center;box-sizing:border-box;line-height:130%}.mw-parser-output .tptblxl{border-collapse:collapse;font-size:90%;margin:1em 0;max-width:100%;text-align:center;box-sizing:border-box;line-height:1.5em}.mw-parser-output .tpheader{border:1px solid #999999}.mw-parser-output .tpcaptiont{text-align:center;font-size:90%;vertical-align:top}.mw-parser-output .tpcaptionm{text-align:center;font-size:90%;vertical-align:middle}.mw-parser-output .tpcaptionb{text-align:center;font-size:90%;vertical-align:bottom}.mw-parser-output .tpseed{border:1px solid #999999;background-color:#6C7A93;color:#FFFFFF;height:20px}.mw-parser-output .tpteam{border:1px solid #999999;padding:0 0.5em;text-align:left;height:20px}.mw-parser-output .tpscore{border:1px solid #999999;height:20px}.mw-parser-output .tpgold{background:gold}.mw-parser-output .tpsilver{background:silver}.mw-parser-output .tpbronze{background:#CC9966}.mw-parser-output .tpgroup{text-align:center}.mw-parser-output .tpeditonly{font-size:1px;color:transparent;width:3px}.mw-parser-output .tp0000{border-style:solid;border-width:0 0 0 0}.mw-parser-output .tp0002{border-style:solid;border-width:0 0 0 2px}.mw-parser-output .tp0020{border-style:solid;border-width:0 0 2px 0}.mw-parser-output .tp0022{border-style:solid;border-width:0 0 2px 2px}.mw-parser-output .tp0200{border-style:solid;border-width:0 2px 0 0}.mw-parser-output .tp0202{border-style:solid;border-width:0 2px 0 2px}.mw-parser-output .tp0220{border-style:solid;border-width:0 2px 2px 0}.mw-parser-output .tp0222{border-style:solid;border-width:0 2px 2px 2px}.mw-parser-output .tp2000{border-style:solid;border-width:2px 0 0 0}.mw-parser-output .tp2002{border-style:solid;border-width:2px 0 0 2px}.mw-parser-output .tp2020{border-style:solid;border-width:2px 0 2px 0}.mw-parser-output .tp2022{border-style:solid;border-width:2px 0 2px 2px}.mw-parser-output .tp2200{border-style:solid;border-width:2px 2px 0 0}.mw-parser-output .tp2202{border-style:solid;border-width:2px 2px 0 2px}.mw-parser-output .tp2220{border-style:solid;border-width:2px 2px 2px 0}.mw-parser-output .tpbb{border-bottom:2px solid #777777}.mw-parser-output .tptt{border-top:2px solid #777777}.mw-parser-output .tpbox{border-collapse:collapse;font-size:90%;margin:0;text-align:center;box-sizing:border-box;line-height:120%}.mw-parser-output .tpeditonly{display:none}.mw-parser-output .tpoption{background:#ff9900;margin:0;padding:1px;font-style:italic}@media screen{html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tpseed{border:1px solid #DDDDDD;background:#B6BCC9;color:#000000;height:20px}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tptable td{border-color:#DDDDDD}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tpbb{border-bottom:2px solid #DDDDDD}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tptt{border-top:2px solid #DDDDDD}}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="Streptophyta" title="Streptophyta">Streptophyta</a>  

</td>

</td>

<p> <a href="Armleuchteralgen" title="Armleuchteralgen">Armleuchteralgen</a> (Charophyceae)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> Landpflanzen (<b>Embryophyta</b>)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<td valign="top"><br><span style="display:none;">Vorlage:Klade/Wartung/3</span>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<td valign="top"><br><span style="display:none;">Vorlage:Klade/Wartung/3</span><span style="display:none;">Vorlage:Klade/Wartung/4</span>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Innere_Systematik">Innere Systematik</h3></div>

<p>Die <a href="Rezent" title="Rezent">rezenten</a> Vertreter der Embryophyta bilden vier deutlich voneinander getrennte Gruppen. Diese sind sowohl nach morphologischen wie auch nach molekularbiologischen Studien <a href="Monophylie" class="mw-redirect" title="Monophylie">monophyletisch</a>: Lebermoose, Laubmoose, Hornmoose und Gefäßpflanzen. Die Stellung dieser vier Gruppen untereinander ist jedoch noch nicht endgültig geklärt. In der Vergangenheit gab es verschiedene Vorschläge (vgl. <a href="Moose#Systematik" title="Moose">Systematik der Moose</a>), jedoch zeichnet sich folgendes Kladogramm als wahrscheinliche Verwandtschaftsverhältnisse ab:<sup id="cite_ref-Qiu_10-1" class="reference"><a href="#cite_note-Qiu-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"> Landpflanzen (<b>Embryophyta</b>) 

</td>

</td>

<p><a href="Lebermoose" title="Lebermoose">Lebermoose</a> (Marchantiophyta)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

</td>

<p><a href="Laubmoose" title="Laubmoose">Laubmoose</a> (Bryophyta)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

</td>

<p><a href="Hornmoose" title="Hornmoose">Hornmoose</a> (Anthocerotophyta)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p><a href="Gef%C3%A4%C3%9Fpflanzen" title="Gefäßpflanzen">Gefäßpflanzen</a> (Tracheophyta)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

<p>Die Hornmoose wären demnach die Schwestergruppe der Gefäßpflanzen. Neben molekularbiologischen Studien weisen auch mehrere den Hornmoosen im Vergleich zu den anderen Moosen eigentümliche Merkmale auf die nahe Verwandtschaft zu den Gefäßpflanzen hin: die Sporophyten der Hornmoose sind relativ groß, langlebig und photosynthetisch aktiv, also relativ selbständig. Damit nehmen sie eine Zwischenstellung zwischen den anderen Moosen mit ihren vom Gametophyten abhängigen Sporophyten und den Gefäßpflanzen mit ihren völlig unabhängigen Sporophyten ein.<sup id="cite_ref-Qiu_10-2" class="reference"><a href="#cite_note-Qiu-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Demnach sind Moose, wie ursprünglich gedacht, keine monophyletische, sondern eine paraphyletische Gruppierung.

</p><p>Für eine detailliertere Übersicht über das Pflanzenreich siehe <a href="Systematik_des_Pflanzenreichs" title="Systematik des Pflanzenreichs">Systematik des Pflanzenreichs</a>.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Systematik_fossiler_Vertreter">Systematik fossiler Vertreter</h3></div>

<p>Bei Einbeziehung fossiler Pflanzen, die an der Basis der Gefäßpflanzen stehen, wird das oben dargestellte Bild etwas komplizierter. Zwar sind fossile Moose aus der Frühzeit der Embryophyta nicht bekannt, dafür sind etliche Vertreter früher Gefäßpflanzen bekannt. Diese wurden im frühen 20. Jahrhundert unter dem Begriff <a href="Urfarne" title="Urfarne">Psilophyten</a> vereinigt, diese Gruppe erwies sich jedoch schon bald als sehr heterogen. Banks hat diese Gruppe in die drei Gruppen <a href="Rhyniophyta" title="Rhyniophyta">Rhyniophyta</a>, <a href="Trimerophytophyta" title="Trimerophytophyta">Trimerophytophyta</a> und <a href="Zosterophyllophyta" title="Zosterophyllophyta">Zosterophyllophyta</a> aufgespalten. Kenrick und Crane<sup id="cite_ref-Kenrick_9-1" class="reference"><a href="#cite_note-Kenrick-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> zeigten jedoch 1997, dass zumindest die beiden ersten Gruppen künstlich sind. Die Vertreter der beiden letzten Gruppen gehören zu den Eutracheophyten, während die Vertreter der Rhyniophyta sehr basal stehen. Kenrick und Crane stellten folgendes Kladogramm auf:<sup id="cite_ref-12" class="reference"><a href="#cite_note-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="Polysporangiophyten" class="mw-redirect" title="Polysporangiophyten">Polysporangiophyten</a>  

</td>

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="Gef%C3%A4%C3%9Fpflanzen" title="Gefäßpflanzen">Gefäßpflanzen</a> (Tracheophyta)  

</td>

</td>

<p> Echte Gefäßpflanzen (<a href="Eutracheophyten" class="mw-redirect" title="Eutracheophyten">Eutracheophyten</a>)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="Rhyniopsida" class="mw-redirect" title="Rhyniopsida">Rhyniopsida</a>  

</td>

</td>

</td>

<p> <i><a href="Stockmansella" class="mw-redirect" title="Stockmansella">Stockmansella</a></i>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> <i><a href="Rhynia" class="mw-redirect" title="Rhynia">Rhynia</a></i>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> <i><a href="Huvenia" class="mw-redirect" title="Huvenia">Huvenia</a></i>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> <i><a href="Aglaophyton" class="mw-redirect" title="Aglaophyton">Aglaophyton</a></i>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="Horneophytopsida" class="mw-redirect" title="Horneophytopsida">Horneophytopsida</a>  

</td>

</td>

</td>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> <i><a href="Horneophyton" class="mw-redirect" title="Horneophyton">Horneophyton</a></i>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> <i>Tortilicaulis</i>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

<p>Zwischen den Moosen (nicht dargestellt) und den Gefäßpflanzen gibt es also noch einige Gruppen ausgestorbener Pflanzen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Polysporangiophyten">Polysporangiophyten</h4></div>

<p>Die Polysporangiophyten umfassen die gesamte oben dargestellte Klade und umfassen alle Embryophyta, die nicht zu einer der Moosgruppen gezählt werden. Ihre gemeinsamen abgeleiteten Merkmale (<a href="Synapomorphie" title="Synapomorphie">Synapomorphien</a>) sind: verzweigte Sporophyten mit mehreren Sporangien; der Sporophyt ist unabhängig vom Gametophyten. Die Archegonien sind in den Gametophyten eingesenkt, dies ist aber auch bei den Hornmoosen der Fall.<sup id="cite_ref-13" class="reference"><a href="#cite_note-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Zu den Vertretern der Polysporangiophyten gehören als basalste Gruppe die Horneophytopsida mit <i><a href="Horneophyton" class="mw-redirect" title="Horneophyton">Horneophyton</a></i>. Eine isoliert stehende Art ist <i><a href="Aglaophyton_major" title="Aglaophyton major">Aglaophyton major</a></i>. Die übrigen Vertreter gehören zu den Gefäßpflanzen (Tracheobionta), deren basale Gruppe die <a href="Rhyniopsida" class="mw-redirect" title="Rhyniopsida">Rhyniopsida</a> sind.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Joachim W. Kadereit, Christian Körner, Benedikt Kost, Uwe Sonnewald: <i>Strasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften</i>. 37. Auflage. Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Adolf_Engler" title="Adolf Engler">Adolf Engler</a>: <cite style="font-style:italic">Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-pharmaceutische Botanik</cite>. Eine Uebersicht über das ganze Pflanzensystem mit Berücksichtigung der Medicinal- und Nutzpflanzen. <a href="Gebr%C3%BCder_Borntraeger" class="mw-redirect" title="Gebrüder Borntraeger">Gebrüder Borntraeger</a>, Berlin 1892, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>43, 59</span> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/syllabusdervorle00engl">online</a>).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Embryophyta&rft.au=Adolf+Engler&rft.btitle=Syllabus+der+Vorlesungen+%C3%BCber+specielle+und+medicinisch-pharmaceutische+Botanik&rft.date=1892&rft.genre=book&rft.pages=43%2C+59&rft.place=Berlin&rft.pub=Gebr%C3%BCder+Borntraeger" style="display:none"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">J. R. Pirani, J. Prado: <cite style="font-style:italic">Embryopsida, a new name for the class of land plants</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Taxon</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>61</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>5</span>. International Association for Plant Taxonomy, 2012, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>1097</span> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.researchgate.net/profile/Jefferson_Prado/publication/257929335_Embryopsida_a_new_name_for_the_class_of_land_plants/links/02e7e5263daf5df609000000.pdf">researchgate.net</a> [PDF]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Embryophyta&rft.atitle=Embryopsida%2C+a+new+name+for+the+class+of+land+plants&rft.au=J.+R.+Pirani%2C+J.+Prado&rft.date=2012&rft.genre=journal&rft.issue=5&rft.jtitle=Taxon&rft.pages=1097&rft.pub=International+Association+for+Plant+Taxonomy&rft.volume=61" style="display:none"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">Joachim W. Kadereit, Christian Körner, Benedikt Kost, Uwe Sonnewald: <i>Strasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften</i>. 37. Auflage. Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014, S. 544–546.</span>

</li>

<li id="cite_note-IUCN_2010A-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-IUCN_2010A_4-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="cite"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.iucnredlist.org/news/srli-plants-press-release"><i>New study shows one fifth of the world’s plants are under threat of extinction.</i></a> <a href="IUCN" title="IUCN">IUCN</a>,<span class="Abrufdatum"> abgerufen am 15. Oktober 2010</span>.</span><span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AEmbryophyta&rft.title=New+study+shows+one+fifth+of+the+world%E2%80%99s+plants+are+under+threat+of+extinction&rft.description=New+study+shows+one+fifth+of+the+world%E2%80%99s+plants+are+under+threat+of+extinction&rft.identifier=http%3A%2F%2Fwww.iucnredlist.org%2Fnews%2Fsrli-plants-press-release&rft.publisher=%5B%5BIUCN%5D%5D"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-Devries-5"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Devries_5-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Devries_5-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Jan de Vries & John M. Archibald (2018): Plant evolution: landmarks on the path to terrestrial life. <a href="New_Phytologist" title="New Phytologist">New Phytologist</a> 217 (4): 1428–1434. <a href="https://doi.org/10.1111/nph.14975" class="extiw external" title="doi:10.1111/nph.14975">doi:10.1111/nph.14975</a></span>

</li>

<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">Lin-Yong Qiu, Alexander B. Taylor, Hilary A. McManus: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1759-6831.2012.00188.x">Evolution of the life cycle in land plants</a>. Journal of Systematics and Evolution <b>50</b> (2012), S. 171–194.</span>

</li>

<li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text">Bin Wang & al.: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.2009.03137.x">Presence of three mycorrhizal genes in the common ancestor of land plants suggests a key role of mycorrhizas in the colonization of land by plants</a>. New Phytologist <b>186</b>, S. 514–525 (2010).</span>

</li>

<li id="cite_note-10.1073/pnas.1719588115-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10.1073/pnas.1719588115_8-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Jennifer L. Morris, Mark N. Puttick, James W. Clark, Dianne Edwards, Paul Kenrick, Silvia Pressel, Charles H. Wellman, Ziheng Yang, Harald Schneider, Philip C. J. Donoghue: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">The timescale of early land plant evolution</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">PNAS</cite>. 115. Jahrgang, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>10</span>, Februar 2018, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>E2274–E2283</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1073/pnas.1719588115">10.1073/pnas.1719588115</a></span> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Embryophyta&rft.atitle=The+timescale+of+early+land+plant+evolution&rft.au=Jennifer+L.+Morris%2C%26%2332%3BMark+N.+Puttick%2C+James+W.+Clark%2C+...&rft.date=2018-02&rft.doi=10.1073%2Fpnas.1719588115&rft.genre=journal&rft.issue=10&rft.jtitle=PNAS&rft.pages=E2274-E2283&rft.volume=115.+Jahrgang" style="display:none"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-Kenrick-9"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Kenrick_9-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Kenrick_9-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Paul Kenrick, Peter R. Crane: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study</cite>. Smithsonian Institution Press, Washington / London 1997, ISBN 1-56098-729-4, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>15, 231</span> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Embryophyta&rft.au=Paul+Kenrick%2C+Peter+R.+Crane&rft.btitle=The+Origin+and+Early+Diversification+of+Land+Plants.+A+Cladistic+Study&rft.date=1997&rft.genre=book&rft.isbn=1560987294&rft.pages=15%2C+231&rft.place=Washington+%2F+London&rft.pub=Smithsonian+Institution+Press" style="display:none"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-Qiu-10"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Qiu_10-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Qiu_10-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Qiu_10-2">c</a></sup></span> <span class="reference-text">Yin-Long Qiu u. a.: <i>The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence.</i> In: <i>Proceedings of the National Academy of Sciences.</i> 103(42), 2006, S. 15511–15516. <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.0603335103">(online)</a></span>

</li>

<li id="cite_note-11"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-11">↑</a></span> <span class="reference-text">Sina M. Adl, A. G. B. Simpson, C. E. Lane, J. Lukeš, D. Bass, S. S. Bowser, M. W. Brown, F. Burki, M. Dunthorn, V. Hampl, A. Heiss, M. Hoppenrath, E. Lara, L. le Gall, D. H. Lynn, H. McManus, E. A. D. Mitchell, S. E. Mozley-Stanridge, L. W. Parfrey, J. Pawlowski, S. Rueckert, L. Shadwick, C. L. Schoch, A. Smirnov, F. W. Spiegel: <i>The Revised Classification of Eukaryotes.</i> In: <i>Journal of Eukaryotic Microbiology.</i> 59, 2012, S. 429–514. <a rel="nofollow" class="external text" href="http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x/pdf">(PDF online)</a></span>

</li>

<li id="cite_note-12"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-12">↑</a></span> <span class="reference-text">Paul Kenrick, Peter R. Crane: <i>The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study</i>. Smithsonian Institution Press, Washington D.C. 1997, Abb. 4.31.</span>

</li>

<li id="cite_note-13"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-13">↑</a></span> <span class="reference-text">Kenrick, Crane 1997, Tabelle 7.2.</span>

</li>

</ol></div><div><div class="zim-footer">

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